2020年11月27日，國際著名學(xué)術(shù)期刊Science Advances發(fā)表了北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院鐘上威研究員課題組題為“Touch-induced seedling morphological changes are determined by ethylene-regulated pectin degradation”的研究論文。該研究發(fā)現(xiàn)植物細(xì)胞壁中的果膠結(jié)構(gòu)能受到機械觸碰的動態(tài)可逆調(diào)節(jié)，反復(fù)多次或長時間的碰觸將逐漸改變細(xì)胞壁的機械強度，最終使得植物呈現(xiàn)接觸形態(tài)建成的表型。

由于植物不能移動，他們對復(fù)雜環(huán)境需要更強的適應(yīng)性。我們對于過往的天氣和環(huán)境是有記憶的，比如某年的冬天特別冷，去過的某個地方溫暖濕潤等，那么植物對于天氣和環(huán)境有沒有“記憶”呢？答案是肯定的，而且植物的這種對天氣和環(huán)境的“記憶”能夠幫助他們更好地適應(yīng)周圍環(huán)境。在植物生理學(xué)研究中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)多個與植物 “記憶”有關(guān)的有趣現(xiàn)象，例如冬性植物（如冬小麥）的春化，捕蠅草捕食的20秒“記憶”，以及植物的接觸形態(tài)建成。

冬小麥通常在秋季播種，歷經(jīng)漫長的寒冬之后，在來年的四月至五月收獲。如果誤將冬小麥春季播種，那么即使生長再長的時間，當(dāng)年也不會開花。除冬小麥外，許多植物也都需要經(jīng)過冬天才能開花，稱為“冬性植物”。 那么植物是如何保持“過冬的記憶”呢？經(jīng)過研究，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)該過程受表觀遺傳調(diào)控。冬季的低溫通過染色質(zhì)修飾，逐漸關(guān)閉抑制開花的關(guān)鍵基因FLC，而且只有經(jīng)過足夠長時間的低溫，F(xiàn)LC對開花的抑制作用才能消除，讓植物能在第二年光溫條件適宜時開花。對捕蠅草捕蟲的研究，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)只有連續(xù)碰觸兩根纖毛，且間隔時間低于20秒，才能觸發(fā)捕蟲器的閉合。如果兩次觸碰纖毛超過20秒，撲蠅草將“忘掉”先前的碰觸，重新計數(shù)。研究發(fā)現(xiàn)纖毛被碰觸時，捕蟲器中將產(chǎn)生動作電位，引發(fā)細(xì)胞膜上鈣離子通道打開，讓細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度快速上升然后逐漸降低，20秒后恢復(fù)到靜息狀態(tài)。如果在20秒內(nèi)給予第二次碰觸刺激，細(xì)胞質(zhì)中的鈣離子濃度累積并超過觸發(fā)捕蟲器閉合的閾值，引起捕蟲器夾子關(guān)閉。

雖然大多數(shù)植物是靜止不動的，但有一類植物，例如含羞草和捕蠅草，受到機械碰觸后會迅速做出運動響應(yīng)，說明這些植物能感受環(huán)境中的機械碰觸。達(dá)爾文晚年曾對攀緣植物進行過仔細(xì)觀察并著有《攀緣植物的運動和習(xí)性》一書。據(jù)他觀察，攀緣植物在種子萌發(fā)后，邊生長邊畫圓圈，直到感受到機械力（接觸）后才確定生長方向。后人進一步研究，發(fā)現(xiàn)攀緣植物與附著物接觸的部位生長受到抑制，而未接觸的對側(cè)生長更快，因此植物出現(xiàn)螺旋式纏繞生長。在20世紀(jì)60年代，科羅拉多州立大學(xué)的研究人員為了研究植物如何生長，每天用尺子去測量蒼耳葉子的長度。他們選擇同一片葉子每天測量一次，但是他們逐漸發(fā)現(xiàn)，測量的葉子總是比周圍沒有被測的葉子小得多。隨后，多個研究組發(fā)現(xiàn)，反復(fù)多次或者長期的機械碰觸能廣泛抑制植物的生長發(fā)育，并將這種現(xiàn)象定義為“接觸形態(tài)建成”。由于引發(fā)植物“接觸形態(tài)建成”需要較長時間，人們推測植物對機械碰觸的反應(yīng)很遲緩。然而，1990年，Janet Braam在CELL上發(fā)表文章，報道擬南芥中有一類基因，受到機械碰觸半小時內(nèi)即迅速上調(diào)，表明在分子層面植物對機械碰觸的響應(yīng)十分迅速。那么，為什么表型變化需要反復(fù)碰觸或持續(xù)碰觸很長時間？植物是怎么“記住”先前的碰觸處理直至最終出現(xiàn)表型變化呢？這是植物機械壓力研究領(lǐng)域尚未解決的重要科學(xué)問題。

鐘上威實驗室長期致力于研究植物對土壤環(huán)境的適應(yīng)性，重點關(guān)注植物幼苗出土調(diào)控的分子機理。為了研究土壤覆蓋所帶來的機械壓力對植物幼苗出土的調(diào)控作用，鐘上威實驗室設(shè)計了一個頂蓋接觸實驗方法，讓植物幼苗在向上生長中自然觸碰到培養(yǎng)皿頂蓋，來模擬出土幼苗遇到的土壤覆蓋層的機械阻力。利用該系統(tǒng)，他們深入研究了機械碰觸對幼苗生長發(fā)育多層面的調(diào)控作用。首先，表型觀察發(fā)現(xiàn)，碰觸頂蓋24小時后，幼苗的下胚軸伸長受到顯著抑制。細(xì)胞層面研究發(fā)現(xiàn)，下胚軸細(xì)胞縱向伸長被抑制，且下胚軸細(xì)胞壁機械硬度增加。植物細(xì)胞壁由多種高分子化合物組成，包括纖維素、半纖維素和果膠。其中，果膠形成基質(zhì)，纖維素和半纖維素埋于其中，果膠分子的狀態(tài)（長短、分枝、與其他分子的結(jié)合狀態(tài)等）決定著細(xì)胞壁的機械硬度，進而調(diào)控植物細(xì)胞的生長。檢測果膠的分子量分布，發(fā)現(xiàn)機械碰觸抑制了果膠的裂解作用，使得細(xì)胞壁中果膠的平均分子量顯著增加。果膠的水解主要由多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）介導(dǎo)。進一步研究，發(fā)現(xiàn)機械碰觸能抑制一類多聚半乳糖醛酸酶PGX3的基因表達(dá)，進而抑制細(xì)胞壁中果膠的裂解。更有意思的是，機械觸碰對PGX3的基因表達(dá)抑制快速并且可逆：施加機械壓力1小時即可顯著抑制PGX3的基因表達(dá)，將機械壓力撤除后，PGX3的表達(dá)水平迅速恢復(fù)。多聚半乳糖醛酸酶的酶活對于機械壓力的響應(yīng)與PGX3的表達(dá)水平相一致。只有持續(xù)不斷的機械碰觸直至8小時以上，PGX3基因表達(dá)水平與多聚半乳糖醛酸酶酶活長時間處于被抑制，植物細(xì)胞的伸長才會出現(xiàn)明顯變化。在PGX3上游，研究發(fā)現(xiàn)植物內(nèi)源激素乙烯起關(guān)鍵調(diào)控作用。機械碰觸促進乙烯氣體生成，通過乙烯信號通路關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子EIN3，直接結(jié)合進而抑制PGX3的基因表達(dá)。因此，PGX3位于EIN3下游，調(diào)控細(xì)胞壁對機械壓力的響應(yīng)，提高在機械壓力環(huán)境下細(xì)胞壁的硬度，減緩細(xì)胞縱向伸長，幫助植物幼苗適應(yīng)土壤覆蓋所帶來的機械阻力，實現(xiàn)出土存活。

機械碰觸通過激活乙烯信號通路抑制細(xì)胞壁果膠裂解，增強細(xì)胞壁硬度，抑制生長

通過該研究，我們認(rèn)識到盡管植物的基因表達(dá)能快速響應(yīng)外界機械碰觸，但當(dāng)機械碰觸撤去后，基因表達(dá)水平會恢復(fù)正常，無法引起植物細(xì)胞的形態(tài)改變。只有受到反復(fù)多次或者長時間的碰觸后，持續(xù)的基因表達(dá)抑制使得細(xì)胞壁的果膠裂解作用處于長時間的低水平，才能引起果膠分子量的改變，進而增強細(xì)胞壁機械硬度，最終重塑細(xì)胞壁抑制細(xì)胞伸長，使得植物呈現(xiàn)出生長被抑制的“接觸形態(tài)建成”表型。因此，在先前冬性植物的表觀遺傳修飾機制，捕蠅草的鈣離子濃度機制的基礎(chǔ)上，我們對植物“記憶”形成的機制又有了新的認(rèn)識，即接觸形態(tài)建成的細(xì)胞壁重塑機制。

傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，機械碰觸調(diào)控植物生長已經(jīng)被廣泛使用了數(shù)個世紀(jì)。農(nóng)民常在稻田中放養(yǎng)鴨子，通過鴨子對幼苗踩踏，增強水稻幼苗的抗逆能力。農(nóng)民也常通過用竹竿拍打作物，抑制作物過高生長，提高其抗倒伏能力。該研究首次發(fā)現(xiàn)機械碰觸對植物細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的調(diào)控作用，闡明了機械碰觸調(diào)控幼苗接觸形態(tài)建成的分子機制。該研究所揭示的機械碰觸通過激活內(nèi)源激素乙烯抑制關(guān)鍵功能酶PGX3，調(diào)控細(xì)胞壁果膠裂解的分子信號傳導(dǎo)通路，在植物學(xué)基礎(chǔ)研究和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要應(yīng)用潛力。

鐘上威為該論文通訊作者，吳青青博士為第一作者。首都師范大學(xué)施慧教授在該研究中作出了重要貢獻。該研究工作得到了國家重點研發(fā)計劃青年專項，國家自然科學(xué)基金，以及蛋白質(zhì)與植物基因研究國家重點實驗室的資助。

來源：北京大學(xué)